La fotosíntesis
Autor:
Ing. Agr. Carlos González
Esta es una ecuación simple de la fotosíntesis:
6 CO2 + 6 H2O + Energía luminosa =(con clorofila)== C6H12O6 + 6 O2
La siguiente ecuación considera, que el oxígeno que se libera proviene del agua:
6 CO2 + 12 H2O + Energía luminosa =(con clorofila)= C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
En la fotosíntesis hay una fase luminosa y una fase oscura:
La fase luminosa
Los hechos que ocurren en la fase luminosa de la fotosíntesis se pueden resumir en estos puntos:
Parte 1: la fotólisis
Cuantos de luz llevan un electrón del fotosistema II (clorofila P680) a un nivel de energía más alto, quien al caer de nuevo recorre el camino de la fotofosforilación acíclica y no regresa a la clorofila. Esa clorofila lo repone de una molécula de agua, que es partida en el proceso (dos electrones por molécula de agua, por ello doble reacción).
Resultado:
- Se libera el oxígeno;
- Iones de hidrógeno H+ se unen luego a las moléculas transportadoras de hidrógeno NADP, vea fotofosforilación acíclica
Parte 2: la fotofosforilación :
2a) La fotofosforilación acíclica: el electrón del fotosistema II (vea fotólisis) cae a un nivel menor de energía y es recibido por la clorofila (P700) del fotosistema I. En este proceso se forma un ATP ( medida de energía) . Esa clorofila, a su vez, por acción de la luz eleva de nuevo un electrón a un nivel superior de energía. De allí cae un poco, de nuevo a la molécula transportadora de energía NADP, que ahora, por los electrones de la fotólisis, puede unir los iones de hidrógeno H+ .
Resultado:
- Los electrones se transfieren al NADP,
- Se forma ATP una vez.
2b) La fotofosforilación cíclica: un electrón del fotosistema I (clorofila P700) se eleva a un mayor nivel de energía y durante la caída al nivel bajo de energía en la misma clorofila se forman dos moléculas de ATP.
Resultado: Formación de 2 x ATP.
Los pigmentos presentes en los tilacoides de los cloroplastos se encuentran organizados en fotosistemas o cuantosomas (conjuntos funcionales formados por más de 200 moléculas de pigmentos); la luz captada en ellos por pigmentos que hacen de antena, es llevada hasta la molécula de "clorofila diana o clorofila a" que es la molécula que se oxida al liberar un electrón, que es el que irá pasando por una serie de transportadores, en cuyo recorrido liberará la energía.
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Existen dos tipos de fotosistemas, el fotosistema I (FSI), está asociado a moléculas de clorofila que absorben a longitudes de ondas largas (700 nm)y se conoce como P700. El fotosistema II (FSII), está asociado a moléculas de clorofila que absorben a 680 nm. por eso se denomina P680. La luz es recibida en el FSII por la clorofila P680 que se oxida al liberar un electrón que asciende a un nivel superior de energía; ese electrón es recogido por una sustancia aceptora de electrones que se reduce, la Plastoquinona (PQ) |
y desde ésta va pasando a lo largo de una cadena transportadora de electrones, entre los que están varios citocromos (cyt b/f) y así llega hasta la plastocianina (PC) que se los cederá a moléculas de clorofila del FSI.
En el descenso por esta cadena, con oxidación y reducción en cada paso, el electrón va liberando la energía que tenía en exceso; energía que se utiliza para bombear protones de hidrógeno desde el estroma hasta el interior de los tilacoides, generando un gradiente electroquímico de protones. Estos protones vuelven al estroma a través de la ATP-asa y se originan moléculas de ATP.
El fotosistema II se reduce al recibir electrones procedentes de una molécula de H2O, que también por acción de la luz, se descompone en hidrógeno y oxígeno, en el proceso llamado fotólisis del H2O. De este modo se puede mantener un flujo continuo de electrones desde el agua hacia el fotosistema II y de éste al fotosistema I.
En el fotosistema I la luz produce el mismo efecto sobre la clorofila P700, de modo que algún electrón adquiere un nivel energético superior y abandona la molécula, es recogido por otro aceptor de electrones, la ferredoxina y pasa por una nueva cadena de transporte hasta llegar a una molécula de NADP+ que es reducida a NADPH,al recibir dos electrones y un protón H+ que también procede de la descomposición del H2O.
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Los dos fotosistemas pueden actuar conjuntamente - proceso conocido como esquema en Z, para producir la fotofosforilación (obtención de ATP) o hacerlo solamente el fotosistema I; se diferencia entonces entre fosforilación no cíclica o acíclica cuando actúan los dos, y fotofosforilación cíclica, cuando actúa el fotosistema I unicamente. En la fotofosforilación acíclica se obtiene ATP y se reduce el NADP+ a NADPH, mientras que en la fotofosforilación cíclica únicamente se obtiene ATP y no se libera oxígeno.
Mientras la luz llega a los fotosistemas, se mantiene un flujo de electrones desde el agua al fotosistema II, de éste al fotosistema I, hasta llegar el NADP+ que los recoge; ésta pequeña corriente eléctrica es la que mantiene el ciclo de la vida.
La fase oscura
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En resumen: Con las sustancias de la fase luminosa (ATP, hidrógeno en el NADPH) y 6 moléculas de CO2 se forma por medio de un complicado ciclo metabólico (Ciclo Calvin-Benson) una molécula de glucosa (y además se forma agua). |
En esta fase, se va a utilizar la energía química obtenida en la fase luminosa, en reducir CO2, Nitratos y Sulfatos y asimilar los bioelementos C, H, y S, con el fin de sintetizar glúcidos, aminoácidos y otras sustancias.
Las plantas obtiene el CO2 del aire a través de los estomas de sus hojas. El proceso de reducción del carbono es cíclico y se conoce como Ciclo de Calvin., en honor de su descubridor M. Calvin.
La fijación del CO2 se produce en tres fases:
1.Carboxilativa: El CO2 se fija a una molécula de 5C, la ribulosa 1,5 bifosfato, formándose un compuesto inestable de 6C, que se divide en dos moléculas de ácido 3 fosfoglicérico conocido también con las siglas de PGA
2.Reductiva:El ácido 3 fosfoglicérico se reduce a gliceraldehido 3 fosfato, también conocido como PGAL, utilizándose ATP Y NADPH.
3.Regenerativa/Sintética: Las moléculas de gliceraldehido 3 fosfato formadas siguen diversas rutas; de cada seis moléculas, cinco se utilizan para regenerar la ribulosa 1,5 bifosfato y hacer que el ciclo de Calvin pueda seguir, y una será empleada para poder sintetizar moléculas de glucosa (vía de las hexosas), ácidos grasos, amoinoácidos... etc; y en general todas las moléculas que necesita la célula.
En el ciclo para fijar el CO2, intervienen una serie de enzimas, y la más conocida es la enzima Rubisco o RuBp (ribulosa 1,5 bifosfato carboxilasa/oxidasa), que puede actuar como carboxilasa o como oxidasa, según la concentración de CO2.
Si la concentración de CO2 es baja, funciona como oxidasa, y en lugar de ayudar a la fijación de CO2 mediante el ciclo de Calvin, se produce la oxidación de glúcidos hasta CO2 y H2O, y al proceso se le conoce como fotorrespiración. La fotorrespiración no debe confundirse con la respiración mitocondrial, la energía se pierde y no se produce ni ATP ni NADPH; y como se ve en el esquema se disminuye el rendimiento de la fotosíntesis, porque sólo se produce una molécula de PGA que pasará al ciclo de Calvin; en cambio cuando funciona como carboxilasa, se obtienen dos moléculas de PGA.
HIPÓTESIS QUIMIOSMÓTICA DE LA FOTOFOSFORILACIÓN
La síntesis de ATP en el cloroplasto se explica mediante la hipótesis quimiosmótica de Mitchell, de forma muy semejante como ocurre en la mitocondria. El transporte de electrones en la cadena transportadora de la membrana tilacoidal produce el bombeo de protones desde el estroma hacia el espacio tilacoidal a nivel del complejo citocromo b6 - f , lo que genera un gradiente electroquímico (diferencia de pH). El flujo de protones a favor del gradiente desde el espacio tilacoidal hasta el estroma, a través del canal de protones de la ATP - sintetasa, activa la síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato.
Los electrones se emplean para reducir el NADP+ a NADPH. El ATP y el NADPH producidos de esta forma pueden utilizarse en la fase oscura para las reacciones de síntesis, en las que se reducen moléculas sencillas, como el CO2, para formar glúcidos (glucosa-6 P) .
LAS PLANTAS DE C3 Y C4
En algunas plantas existe una vía alternativa para la incorporación de CO2, que fue delineada claramente por M.D. Hatch y C.R. Slack. Estas plantas tienen una alta eficiencia en la captación de CO2, requieren relativamen te menos agua y presentan una temperatura óptima para la fotosíntesis más alta (clima tropical y subtropical).
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Esta vía alternativa ( C4) se realiza en plantas que presentan algunas diferencias anatómicas en la hoja (ej: sorgo, maíz, caña de azúcar, etc.):
- En la cara superior e inferior las células epidermicas presentan estomas.
- Los cloroplastos tienen una morfología algo diferente.
- En la zona del mesófilo de la hoja, los haces vasculares se encuentran rodeados por un grupo de células que conforman una vaina.
¿Porqué se llaman plantas de carbono 4?
Su nombre se basa en la formación de compuestos ácidos de cuatro carbonos el ácido oxalacético, por la unión de CO2 al ácido fosfoenolpirúvico (PEP) de tres carbonos. Al igual que la carboxilasa del RuBp cataliza la carboxilación (fijación de CO2 ) del RuBp, una carboxilasa del PEP cataliza la incorporación de CO2 al PEP.
El ác. oxalacético resultante de la unión del PEP y el CO2 tiene varios destinos probables, pero por lo general es reducido a otro componente de cuatro carbonos llamado ácido málico por acción del NADPH en las células del mesófilo. Esta reacción se realiza al mismo tiempo en que se va desarrollando el ciclo de Calvin en las células de la vaina. Más tarde el ácido málico pasa de las células del mesófilo a las células de la vaina de los haces vasculares.
En estas células de la vaina el ác. málico se degrada a CO2 y PEP. Este último es enviado hacia las células del mesófilo de la hoja, pero el CO2 se une al RuBP de las células de la vaina e ingresa en el ciclo de Calvin.
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Por último se debe tener claro que aquellas plantas que no realizan este sistema son las comúnmente llamadas vía de C3, donde el ciclo de Calvin se desarrolla en las células del mesófilo y la RuBp es el único.
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