Fisiología de los estomas de una planta
Autor:
Ing. Agr. Carlos González
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Anatómicamente
de un estoma El aparato estomático está
compuesto de dos células oclusivas que rodean el poro u ostíolo,
dos o más células subsidiarias y una cavidad subestomática. La estructura
precisa del aparato estomático puede variar considerablemente de una especie
a otra, pero los cambios en el tamaño del poro se deben a cambios en la
presión de turgencia entre las células oclusivas y las células acompañantes;
un aumento de volumen de las células oclusivas o una disminución de volumen
de las células acompañantes resulta en la apertura estomática. Una
característica distintiva de las células oclusivas es que están engrosadas y
pueden tener hasta 5mm de espesor, en contraste con una célula epidérmica
típica que tiene 1 a 2 Abren el estoma cuando están turgentes
y Cierra el estoma cuando pierden turgencia. |
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La pared cóncava que bordea el poro es engrosada, mientras que la pared
dorsal, que limita con las células epidérmicas es delgada. La disposición
de las microfibrillas de celulosa , que refuerzan la pared celular,
determinan la forma de la célula, y juegan un papel importante en la apertura
y cierre del poro estomático. Las células oclusivas de forma arriñonada,
tienen microfibrillas de celulosa que se extienden radialmente
hacia fuera desde el poro en forma de abanico, esto se llama micelación
radial. Cuando la célula oclusiva absorbe agua aumenta su longitud,
especialmente a lo largo de la pared dorsal, que produce el hinchamiento
hacia fuera. Las microfibrillas tiran ( halan ) la pared interna que bordea
el poro con ellas, lo que produce la apertura del estoma.
Control de la apertura y cierre estomatico:
Los estomas responden rápidamente a una iluminación con luz azul, la cual está localizada en la célula oclusivas. La luz es la señal ambiental que controla el movimiento de los estomas de las hojas de plantas bien irrigadas, que crecen en un ambiente natural. El estoma se abre cuando la intensidad de la luz aumenta y se cierra cuando disminuye. La apertura estomática y la fotosíntesis muestran paralelismo, responden a las radiaciones de longitud de onda de 400 - 700 nm. Los cloroplastos de las células oclusivas se hinchan cuando se iluminan con luz azul, indicando que la luz azul ejerce su estimulo en el interior de la célula oclusiva. La luz estimula la absorción de iones y la acumulación de solutos orgánicos, lo que disminuye el potencial osmótico (aumenta la presión osmótica). Esto resulta en el flujo de agua hacia dentro, lo que produce un aumento de la presión de turgencia y la apertura del estoma.
La apertura estomática está asociada a la
acumulación de potasio K+ y el cierre a la disminución de sacarosa.
¡La necesidad de una fase osmoticamente regulada mediante una variación del contenido
de potasio y sacarosa no está muy clara! El ión potasio aumenta con la salida
del sol . Los solutos osmoticamente activos que se presentan en las células
oclusivas se originan de la siguiente forma:
1.
La acumulación
de K+ y Cl- acoplada a la biosíntesis de malato 2-.
2. La producción de sacarosa mediante la hidrólisis de almidón.
3. La producción de sacarosa mediante fijación de CO2 en los cloroplastos de las células oclusivas.
4. La acumulación de sacarosa intracelular generada por fotosíntesis de las células del mesófilo.
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Durante
el proceso de apertura estomática opera en la membrana de la célula oclusiva
una proteína ATP-asa que bombea protones H+ hacia la parte
externa, o espacio intracelular que rodea la célula oclusiva lo que genera un
gradiente de potencial electroquímico que actúa como fuerza motora para la
acumulación de iones . Esto provoca la entrada de iones K+ y Cl- y la
formación en la vacuola del anión orgánico malato 2-. El ion Cl- se acumula en la
célula oclusiva durante la apertura estomática y se expulsa con el cierre del
estoma. El anión orgánico malato 2-disminuye durante el cierre del
estoma. El cierre del estoma hacia el atardecer va acompañado con una disminución
de sacarosa. |
La acumulación de solutos osmoticamente
activos en las células oclusivas provoca la acumulación de agua, un aumento en
la presión de turgencia y finalmente la apertura del estoma.
La sustancia receptora de la luz azul en la célula oclusiva es un carotenoide cloroplástico, llamado zeaxantina.
OTROS
FACTORES QUE AFECTAN LA APERTURA Y CIERRE ESTOMÁTICO
La apertura y cierre estomático varía con un ritmo circadiano ( día / noche). La luz normalmente induce, a través de una elevación del potencial hídrico la apertura estomática.
La apertura estomática ocurre cuando disminuye la concentración de CO2 en la célula oclusiva como resultado de la fotosíntesis, mientras que se cierra al aumentar esta concentración, inclusive en presencia de luz. Las células oclusivas son muy sensibles al estrés hídrico.
Una pérdida localizada de la turgencia produce plasmólisis de las células oclusivas y un cierre del estoma.
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El ácido abscísico (ABA) también regula el intercambio de gas y vapor de agua entre las hojas y la atmósfera mediante sus efectos sobre las células oclusivas de los estomas. Determina que los estomas se cierren y evita también su apertura que normalmente causa la luz. Ambos procesos involucran canales iónicos en la membrana plasmática dc las células oclusivas. La primera respuesta de las células oclusivas al ácido abscísico es la apertura de los canales del Ca+ y la entrada de calcio en la célula. Este calcio determina que la vacuola de la célula también libere calcio. El aumento de la concentración de calcio conduce a una cadena de acontecimicntos que determinan la apertura de los canales del potasio y la liberación de K+ / Cl- / malato2- y de agua, y el cierre dc los estomas a medida que las células oclusivas se aflojan y colapsan juntas. |
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La toxina fusicoccina, producida
por el hongo Fusicoccum amygdali provoca la apertura de los estomas y por lo
tanto el marchitamiento. Esta toxina probablemente actúa activando la bomba de
protones y la penetración de 
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Una fitotoxina de Bipolaris maydis causa parálisis estomática.