Citoplasma y Citoesqueleto
Por
el Ing. Agr. Carlos A. González
El
citoplasma comprende todo el volumen de la célula, salvo el núcleo. Engloba
numerosas estructuras especializadas y orgánulos, como se describirá más
adelante.
La solución
acuosa concentrada en la que están suspendidos los orgánulos se llama citosol o hialoplasma. Es un gel de base acuosa
que contiene gran cantidad de moléculas grandes y pequeñas, y en la mayor parte
de las células es, con diferencia, el compartimiento más voluminoso (en las
bacterias es el único compartimiento intracelular). En el citosol se producen
muchas de las funciones más importantes de mantenimiento celular, como las
primeras etapas de descomposición de moléculas nutritivas y la síntesis de muchas
de las grandes moléculas que constituyen la célula. Aunque muchas moléculas del
citosol se encuentran en estado de solución verdadera y se desplazan con
rapidez de un lugar a otro por difusión libre, otras están ordenadas de forma
rigurosa. Estas estructuras ordenadas confieren al citosol una organización
interna que actúa como marco para la fabricación y descomposición de grandes
moléculas y canaliza muchas de las reacciones químicas celulares a lo largo de
vías restringidas.
Citoesqueleto
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El citoesqueleto es una red de filamentos
proteicos del citosol que ocupa el interior de todas las células animales y
vegetales. Adquiere una relevancia especial en las animales, que carecen de
pared celular rígida, pues el citoesqueleto mantiene la estructura y la forma
de la célula. Actúa como bastidor para la organización de la célula y la
fijación de orgánulos y enzimas. También es responsable de muchos de los
movimientos celulares. En muchas células, el citoesqueleto no es una
estructura permanente, sino que se desmantela y se reconstruye sin cesar. |
Se forma a partir de tres tipos principales de
filamentos proteicos: filamentos de actina, microtúbulos y filamentos
intermedios, unidos entre sí y a otras estructuras
celulares por diversas proteínas.
1. Microfilamentos
de actina
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Se sitúan principalmente en la periferia celular, debajo de la membrana y están formados por hebras de la proteína actina, trenzadas en hélice de unos 50 Å de diámetro y longitud variable, cuya estabilidad se debe a la presencia de ATP e iones de calcio. Asociados a los filamentos de miosina, son los responsables de la contracción muscular. Otras funciones por ejemplo, dar flexibilidad a los glóbulos rojos, ayudar a a la citocinesis en la división celular, participar en los movimientos ameboidales (seudópodos) de algunos organismos unicelulares. La actína , en
sí misma, es una estructura dinámica que se polimeriza y despolimeriza según
las condiciones del medio. |
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Se ha comprobado además que la polimerización
es reversible, y que depende de la cantidad de monómeros libres. La regulación
del ensamblaje y desensamblaje de los monómeros ocurre de la siguiente manera:
alcanza una cierta concentración de monómeros libres, la actina comienza a
polimerizar. A medida que los monómeros se van ensamblando, disminuye su
concentración en el citoplasma. Cuando la concentración de monómeros es baja,
hasta un determinado valor, comienza la despolimerización.
2. Microtúbulos
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Son filamentos largos, formados por las
proteínas tubulina alfa y beta
(globulares). La organización se realiza en presencia de GTP y de iones magnesio,
formando tubos huecos. Tienen un largo variable y unos 250 Å de diámetro. Al
igual que los filamentos de actina, los microtúbulos presentan polaridad: por
un extremo crece por adición de unidades; mientras que por el otro extremo
puede acortarse por pérdida de estas unidades. |
Son los componentes más importantes del
citoesqueleto y pueden formar asociaciones estables, como:
- Centriolos
Son dos
pequeños cilindros localizados en el interior del centrosoma Figura 1, exclusivos
de células animales. Con el microscopio electrónico se observa que la parte
externa de los centriolos está formada por nueve tripletes de microtúbulos
(9+0) Figura 3 . Los centriolos se cruzan formando un ángulo de 90º Figura 2.
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Fig. 1 |
Fig. 2 |
Fig. 3 |
- Cilios y flagelos
Son delgadas
prolongaciones celulares móviles que presentan básicamente la misma estructura,
la diferencia entre ellos es que los cilios son muchos y cortos, mientras que
los flagelos son pocos y más largos.
Constan de dos
partes: una externa que sobresale de la superficie de la célula, está
recubierta por la membrana plástica y contiene un esqueleto interno de
microtúbulos (y otras proteínas asociadas) llamado axonema, y otra
interna, que se denomina cuerpo basal del que salen
las raíces ciliares que se cree participan en la coordinación del movimiento.
El primero, presenta una estructura típica de 9 dobletes de microtúbulos + 2
microtubulos simples centrales (ver foto). Esto se repite
a todo lo largo de las cilias y flagelos eucariontes. Mientras que el segundo,
cuerpo basal su estructura es 9 + 0.
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Fig. 4 |
También pueden formar asociaciones inestables, como:
- Husos acromáticos
Su asociación se
produce en ciertos momentos de la vida celular y en regiones bien definidas del
citoplasma. En este caso se realizan en el momento de la división celular,
cuando los cromosomas se enganchan y migran hacia los polos de la célula.
Los movimientos
de las células eucarióticas están casi siempre mediatizados por los filamentos
de actina o los microtúbulos.
3. Filamentos
intermedios
Formados por diversos tipos de proteínas fibrosas. Son polímeros muy estables, resistentes, e irreversibles sin gasto de energía. Son estructuras filamentosas de unos 100 Å de diámetro. Especialmente abundantes en el citoplasma de las células sometidas a fuertes tensiones mecánicas como el tejido epitelial, las neuronas y las células musculares estriadas (discos Z) (queratina, desmina ) ya que su función consiste en repartir las tensiones, que de otro modo podrían romper la célula.
Distribución en el citoplasma de los filamentos del citoesqueleto
Como se
puede apreciar en los esquemas de la figura 5, los microtúbulos irradian
desde una región del citoplasma denominada centro organizador de
microtúbulos o centrosoma.
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Fig. 5 |
Los microfilamentos de actina se encuentran
dispersos por todo el citoplasma; pero se concentran fundamentalmente por
debajo de la membrana plasmática.
Los filamentos intermedios, se
extienden por todo el citoplasma y se anclan a la membrana plasmática
proporcionando a las células resistencia mecánica.
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El movimiento de los flagelos se debe al .....
arqueamiento del axonema, que se dobla sobre sí mismo por medio del
deslizamiento de los filamentos que lo componen. Esta armónica estructura
funcional, además de la tubulina, principal componente, se presentan
numerosas proteínas auxiliares que son la base de la estructura 9 + 2. Estas
son la deneína, la nexina y las púas radiales . También
se detecta un alto gasto de ATP. |
Artículo de interés sobre “la evolución
de los espermatozoides” http://www.ciencia-hoy.retina.ar/hoy83/index.htm