La Hoja

Es una excrecencia lateral que sale de un nudo entre el tallo y las ramas, y que funciona como el principal órgano sintetizador de alimento de los vegetales. Las hojas no modificadas con fines particulares tienen, por lo general, dos partes principales: un tallo llamado pecíolo y una porción ensanchada y plana llamada limbo (ver foto). El color verde del limbo de casi todas las hojas se debe a la presencia de clorofila, un pigmento que las plantas utilizan para fabricar, a partir de agua y anhídrido carbónico (fotosíntesis), los azúcares llamados hidratos de carbono.

No todas las hojas son verdes; muchas contienen otros pigmentos que enmascaran el verde de la clorofila, y algunas carecen de ella en todo el limbo o en partes de él. La coloración que las hojas adquieren en otoño se debe casi siempre a la descomposición de la clorofila, que deja al descubierto estos otros pigmentos. La estructura interna de las hojas, como la de raíces y tallos, es una modificación de una pauta básica común a casi todas las plantas vasculares.

Tejidos internos de la hoja

Las hojas normales se presentan con tejidos muy parecidos al resto de la planta, pero distribuidos según patrones propios que responden a cada una de las especies. También las condiciones del ambiente ejercen una fuerte acción modeladora sobre la estructura anatómica de este órgano. Recorriendo la hoja de afuera hacia adentro, nos encontramos con un primer tejido llamado epidermis, formado por un conjunto de células muy compactas recubiertas por una cutícula que reduce las pérdidas de agua. A lo largo de su recorrido es posible observar varias estructuras especializadas llamadas estomas (ver foto). Estas estructuras, formadas por células oclusivas (las únicas células epidérmicas que llevan cloroplastos en su interior) dejan entre sí un pequeño orificio llamado ostíolo. La función de los estomas es dejar entrar o salir los gases atmosféricos ( O₂, CO₂, vapor de agua, etc.)

Hacia el interior de la hoja, por debajo de la epidermis encontramos un tejido fundamental llamado mesófilo. Es el tejido fotosintético por excelencia. Observando su estructura se pueden diferenciar dos tipos de células: las que se disponen forma paralela, llamadas parénquima en empalizada, y las que se disponen en forma muy irregular, dejando entre sí espacios intercelulares que se denominadas parénquima esponjoso. Las células en empalizada tienen un gran contenido de cloroplastos y su función fotosintética es primordial. En cambio, las células del parénquima esponjoso, que también cumple una función fotosintética, están mucho más vinculadas con el transporte de los gases al interior y exterior de la hoja. Por último, debemos mencionar que, al igual que en los otros órganos (tallo y raíz), en el mesófilo de la hoja también hay numerosos haces vasculares (xilema y floema) que translocan hacia uno y otro lado las sustancias inorgánicas y orgánicas que necesita la planta.

La forma de las hojas

Muchas de las características utilizadas para identificar las plantas son rasgos estructurales externos de las hojas. Los dos tipos básicos de hoja son: 1) hoja simple, que tiene un único limbo sin dividir, como en el roble; y 2) hoja compuesta, con un limbo formado por varios folíolos, como en el trébol. Las hojas compuestas con folíolos dispuestos en dos hileras opuestas que parten de un nervio central, como en la Robina pseudo acacia, se llaman pinnadas, en tanto aquellas cuyos folíolos irradian en forma de abanico a partir de un único punto, como en el castaño de Indias, se llaman palmadas.

En las dicotiledóneas, la disposición de los nervios de las hojas y los folíolos sigue una pauta similar. Las hojas de nervación pinnada, como las del olmo, tienen un nervio central relativamente grueso que cruza el limbo desde la base hasta el ápice y del cual parten otros más delgados que a su vez se subdividen. En las hojas de nerviación palmada, como las del arce, hay varios nervios de grosor casi igual que se difunden desde un punto en la base del limbo y se ramifican en otros menores. En las hojas peltadas, como la del manzano, el pecíolo se encuentra casi en el centro del envés de un limbo redondo o en forma de escudo; de él parten varias nervaduras radiales que se dirigen hacia los bordes y se subdividen en otras más delgadas.

En casi todas las monocotiledóneas, las hojas tienen nervaduras paralelas e iguales, que parten de la base del limbo y terminan en el ápice o muy cerca de él. En casi todos los helechos y en algunas plantas superiores, como el ginkgo, las hojas tienen nervación dicotómica: varios nervios pequeños, de grosor casi idéntico, parten de uno o varios puntos de la base de la hoja o el folíolo y se bifurcan varias veces en pares hasta llegar al borde.

La forma en que la hoja se une al tallo es muy variable. En casi todas las dicotiledóneas, el punto de unión es la base del pecíolo, mientras que éste suele faltar en las hojas de las monocotiledóneas, cuya base se transforma en una vaina ancha y plana que envuelve el tallo. Algunas hojas pecioladas forman, en el punto en que se unen al tallo, una estructura semejante a una hoja o escama llamada estípula, como se observa en las Rosáceas.

La disposición de las hojas, llamada filotaxis, varía mucho de unas plantas a otras. Se conocen dos formas básicas: alterna, con las hojas dispuestas alrededor del tallo en espiral; y opuesta, con las hojas unidas al tallo por parejas a la misma altura; si las parejas sucesivas se disponen formando ángulo recto, como en la menta, se dice que las hojas están decusadas; y si de un mismo punto del tallo brotan más de dos hojas, se habla de hojas verticiladas.

Adaptaciones de las hojas

La forma y la estructura de la hoja están adaptadas a las condiciones en que vive la planta. Las hojas típicas de regiones templadas, sometidas a una humedad moderada, son muy distintas de las propias de regiones tropicales, húmedas o frías, y secas. Casi todas las hojas tienen un limbo plano orientado para captar la mayor cantidad posible de luz solar; en cambio, las coníferas, adaptadas a regiones frías y ventosas, tienen hojas aciculares que ofrecen una superficie mínima al desecamiento, al agua y al viento. Las hojas tienen uno o dos nervios embebidos en el centro y una capa de fuerte tejido de sostén justo por debajo de la capa externa, gruesa y muy cutinizada. En plantas propias de regiones áridas, como el aloe, las hojas suelen ser mucho más esponjosas y retienen gran cantidad de agua. Las hojas de muchas plantas de las selvas tropicales están adaptadas para destilar por el ápice el exceso de humedad.

Muchos órganos vegetales que se parecen a las hojas nacen, desde el punto de vista embriológico, como hojas. Los dos grandes cotiledones u hojas de semilla que forman casi todo el volumen de la semilla de judía (frijol), por ejemplo, actúan como hojas suministradoras de alimento para la joven plántula y las escamas que cubren las yemas en desarrollo son hojas modificadas para adaptarse a la función de protección. Por su parte, los zarcillos de muchas trepadoras son, en realidad, hojas con el limbo muy poco desarrollado y ciertas espinas, como las de algunas falsas acacias y cactus, son también hojas modificadas. Las brácteas petaloideas, como los vistosos pétalos del cornejo, que rodean la base de las flores o las inflorescencias, son hojas con capacidad fotosintética. Incluso sépalos, pétalos, estambres y carpelos se consideran hojas modificadas y adaptadas a la función reproductora.

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